灰管层孔菌

克劳氏芽孢杆菌（Bacillus clausii）是芽孢杆菌属中的“耐碱”，1915年由意大利克劳氏从碱性土壤中分离，菌体杆状、周生鞭毛，可在 pH 8–10.5、盐 0–12 % 的条件下旺盛生长，芽孢能耐受 100 ℃ 沸水 30 min，是研究极端碱适应的模式菌之一。一、耐碱机制基因组编码多拷贝 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白（nhaC、mnh）与碳酸酐酶，可将胞内多余 Na⁺ 泵出并维持 pH 稳态；细胞壁肽聚糖富含 meso-二氨基庚二酸，膜脂分支化程度高，为高温高碱酶的高效表达提供稳定平台。二、工业酶宝库其耐碱蛋白酶在 pH 11、40 ℃ 仍保持 90 % 活性，已用于无磷洗涤剂，血渍、奶渍去污力提升 30 %；耐碱淀粉酶更适 pH 9、90 ℃，可在纺织退浆中省略中和步骤，节能 15 %；耐碱木聚糖酶用于纸浆漂白，氯用量减少 30 %，降低可吸附有机卤化物（AOX）排放。三、农业与环境菌株 SIN 可产 IAA 15 mg·L⁻¹ 并溶磷 2.6 mg·L⁻¹，使玉米根系增 28 %，吸磷量提 18 %；与秸秆复配堆肥，24 h 堆温升至 65 ℃，纤维素降解率提高 30 %，堆肥周期缩短 6 d。耐碱特性使其在 pH 9 的苏打盐碱土中仍能定殖，水稻产量增加 10 %。小小格雷厄姆氏根瘤菌，用微米之躯撬动绿色农业，让蓝天少一缕烟，田里多一季香。灰管层孔菌

死谷芽孢杆菌，名字听来荒凉，却是沙漠表层更耐命的“绿洲工匠”。它更初在美国死谷盐壳下被分离，能在55℃、盐浓度15%的“卤水”里悠然萌发，芽孢外壁含特殊酸性肽聚糖，像给细胞穿陶瓷甲，紫外线、干燥、氧化齐攻亦难破。农业学家把它请进西北盐碱地，菌体复苏后分泌环脂肽，既松解板结土粒，又抢占根际生态位，抑制镰刀菌、丝核菌，使向日葵烂根率降四成；同时释放胞外多糖，裹住钠离子，降低植物盐分胁迫，亩产油脂提高一成。更妙的是，它能将难溶磷酸钙转化为有效磷，相当于自带“微肥”。科研团队用玉米浆发酵，把芽孢制成黑色粉剂，滴灌进新疆棉田，三年下来，土壤氯盐下降15%，棉花出苗率升两成，农药减施三成。如今，科学家正给它插入耐旱基因，希望让戈壁也长出稻浪。小小死谷芽孢杆菌，用微观之躯唤醒沉睡的盐碱，为人类夺回被盐分侵占的耕地，让荒凉名不副实，让沃野重获新生。卵形酵母其芽孢可耐沸水煮15分钟、紫外照射两小时，喷雾干燥存活率超过90%，为大规模制剂化提供了便利。

拟近缘鞘孢菌（Chalara pseudoaffinis）是子囊菌门、盘菌亚纲、囊菌目下的丝状菌，更早在中国内蒙古阿尔山杜鹃湖湖水中被分离得到 。菌落灰白色，基质菌丝发达，可形成瓶梗式分生孢子器，产椭圆形分生孢子，需氧、耐低温，4 ℃仍可缓慢生长，适合作为冷链环境研究模型 。生态功能方面，该菌能分泌一系列细胞壁降解酶，可分解落叶与植物残体中的纤维素和半纤维素，促进有机质矿化，为水体微生物提供碳源 。初步试验表明，其培养滤液对灰霉、菌核等植物病原菌具有拮抗活性，抑菌圈直径15–20 mm，同时可产生几丁质酶，破坏线虫卵壳，盆栽试验使番茄根结线虫侵染率下降40 %，显示出开发低温生防制剂的潜力 。工业应用上，拟近缘鞘孢菌的低温酶系活性突出，10 ℃条件下纤维素酶和β-葡萄糖苷酶仍保持70 %以上活力，可用于冷链废弃物降解、低温洗涤或纸浆漂白，节能20 %并减少高温处理成本 。此外，其耐冷特性使其成为教学与科研中常用的“冷链模式菌”，高校常利用其进行低温生长、酶学及系统发育实验，安全等级为四类，操作简便 。

酸快生芽孢杆菌（Bacillus acidiceler）是2014年才被正式命名的芽孢杆菌新成员，却已在绿色农业中跑出“加速度”。菌株HS3由花生根际分离，耐酸、耐旱、耐温，pH 5.5仍能快速萌发；其芽孢可抗紫外、耐干燥，货架期长达24个月，为商品化奠定基础。HS3的“三板斧”让土壤瞬间启动：①产IAA 45.8 mg/L，诱导玉米、花生根系激增30%以上；②溶有机磷2.9 mg/L、解钾19.9 mg/L，把固定态磷钾变成养分；③分泌蛋白酶与脂肽，抑制番茄青枯、辣椒疫霉，病指下降四成。田间数据显示，在花生-玉米间作体系下，每亩滴灌200 mL菌液（10^8 CFU/mL），花生侧磷、钾分别提高24%、53%，秕果率降54%，增产9.9%；玉米侧IAA提升68%，秃顶缩短27%，增产18.6%，相当于少施25 kg复合肥仍多打粮。工业端，菌株CNBG-PGPR-17 24 h内可把无机磷溶出277 mg/kg，并产乳酸0.27 kg/L，发酵液pH直降1单位，既当“生物酸化剂”又当“液体磷肥”，已用于蓝莓基质，使可溶性蛋白、花青素分别增加17.7%、10.5%，果实糖酸比更协调。未来，随着耐酸、耐盐基因被进一步解码，酸快生芽孢杆菌有望走进南方红壤、北方盐碱地，乃至矿区复垦，用一把“酸”钥匙打开贫瘠土壤的肥力之门，为“减磷增效”提供可持续的微生物方案。因其安全无残留，我国年产量已达3.5万吨，覆盖333万公顷农田，成为用量大的微生物杀虫剂 。

栗褐芽孢杆菌（Bacillus badius）是芽孢杆菌属的“暗色骑士”。菌落呈独特的栗褐色、边缘不规则，革兰氏阳性大杆菌，具周生鞭毛，可形成椭圆芽孢；更适温度30–37 ℃，pH 6.5–8.5，广分布于森林腐叶、草炭和动物肠道中。一、降解菌株产胞外酚氧化酶、漆酶和半纤维素酶，能把落叶、锯末中的木质-酚类物质分解成腐殖酸，7 d内稻草失重率35 %，腐殖酸含量提高1.8倍，为有机肥“褐化”提供天然菌种。二、防病促生栗褐芽孢杆菌分泌badius脂肽，对番茄青枯、辣椒疫霉抑菌带宽24 mm；同时产IAA 18 mg·L⁻¹，使玉米根长增28 %，吸磷量提棚试验亩施200 g菌粉，黄瓜枯萎病指降40 %，产量增12 %。三、工业酶潜力其漆酶更适pH 5、50 ℃，对染料活性黑KN-B脱色率3 h达85 %，已用于印染废水预处理；耐碱木聚糖酶在pH 9、55 ℃仍保持80 %活性，可助纸浆漂白减少氯用量30 %。四、土壤修复菌体胞外多糖能吸附Cd²⁺、Pb²⁺，吸附量分别达45 mg g⁻¹与30 mg g⁻¹；与生物炭混施，矿区污染土壤有效态镉下降50 %，蔬菜可食部镉低于国标。小小威氏芽孢杆菌，用微米之躯守护绿色丰收，让农药瓶少一个，饭碗多一粒。铜绿假单孢菌

格雷厄姆氏根瘤菌是豆科家族里更“挑剔”的房客，却只认花生这一位房东。灰管层孔菌

盐敏芽孢杆菌（Bacillus halmapalus）是芽孢杆菌属中“怕盐”的稀有成员，却因此成为科研与教学的“模式对照株”。标准菌株 DSM8723 更初由丹麦 Novo Nordisk 分离，更适 NaCl 浓度只 0.5 %，盐度 >2 % 即明显受抑，与嗜盐菌形成鲜明对比，为研究芽孢杆菌耐盐机制提供了理想“负对照”。一、形态与生理菌落乳白色、边缘光滑，革兰氏阳性大杆菌，具周生鞭毛，可形成椭圆芽孢；氧化酶阳性，好氧，更适温度 30 ℃、pH 7.0，能分泌 α-淀粉酶，在 DSMMedium 31 培养基中生长迅速。二、科研价值由于盐敏感特征明确，常被用作“盐胁迫空白”：与耐盐菌株进行平行转录组、蛋白组比较，可快速锁定 Na⁺/H⁺ 逆向转运蛋白、相容溶质合成酶等关键耐盐基因；其 α-淀粉酶在 0–1 % NaCl 时活力比较高，盐度升高活性骤降，为研究酶分子盐适应机制提供“开关型”模型。三、教学与质控国内多所高校将其列为微生物实验“盐梯度生长”标准菌，学生通过梯度平板即可直观观察盐浓度对芽孢杆菌生长速率、芽孢形成率及酶活性的影响，实验重复性好、安全等级 1 级，无需特殊防护。灰管层孔菌